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SAÚDE E BEM-ESTAR - Influência de estressores na suscetibilidade do camarão à doença da mancha branca (Parte 2)

SAÚDE E BEM-ESTAR - Influência de estressores na suscetibilidade do camarão à doença da mancha branca (Parte 2)

Data de Publicação: 30 de abril de 2021 09:35:00
Evidências para ligações entre as condições ambientais abióticas e surtos de WSD revisadas: oxigênio dissolvido, hipercapnia e pH, compostos nitrogenados

 


Os autores avaliaram a influência de várias condições ambientais abióticas na suscetibilidade dos camarões à doença da mancha branca e relataram a necessidade de entender melhor o impacto dos estressores ambientais como temperatura, salinidade, oxigênio dissolvido e outros. Foto de Fernando Huerta.

*Por Rebecca S. Millard Robert P. Ellis, Ph.D. Kelly S. Bateman, Ph.D. Lisa K. Bickley, Ph.D. Charles R. Tyler, Ph.D. Ronny van Aerle, Ph.D. Eduarda M. Santos, Ph.D.

Na parte 1 deste artigo, os autores avaliaram a literatura publicada e discutiram pesquisas sobre possíveis ligações entre temperatura e salinidade e surtos de doenças WSD. Na parte 2, são revisados ??oxigênio dissolvido, hipercapnia [aumento da concentração de dióxido de carbono em sistemas aquáticos] e pH e compostos nitrogenados.

Concentrações de oxigênio dissolvido

Dentro dos sistemas aquáticos, as concentrações de oxigênio dissolvido (OD) são heterogêneas; flutuam em função de fatores físicos, químicos e biológicos das áreas circundantes; têm fortes variações diurnas e caem durante a noite [sem aeração mecânica suplementar] devido à respiração contínua da vida aquática na ausência de fotossíntese.

O oxigênio na água se esgota quando a demanda supera a produção in situ, que pode ser impulsionada por fatores causados ??pelo homem, incluindo o enriquecimento excessivo da água com nutrientes (por exemplo, compostos de fósforo), geralmente via escoamento de água de superfície de locais agrícolas próximos e subsequente eutrofização.

As condições de hipóxia [privação de oxigênio] resultantes nas lagoas podem afetar o camarão cultivado e também resultar na degradação local da qualidade da água nas áreas circundantes por meio da troca de água. As medições in situ relatadas da concentração de OD no  tanque geralmente mostram níveis de OD variando de 2,9 a 5,0 mg por litro. As concentrações de OD são significativamente reduzidas após chuvas fortes.

Regulação de oxigênio em peneídeos

Os camarões penaeídeos são capazes de manter ativamente sua concentração interna de oxigênio, independentemente da pressão parcial de oxigênio do ambiente, até um limite crítico. Nesse limiar ou abaixo dele, o consumo de oxigênio se torna o fator limitante da taxa metabólica. Durante a exposição de curto prazo à hipóxia [quando o corpo ou uma região do corpo é privado de suprimento adequado de oxigênio no nível do tecido], os camarões exibem um comportamento errático e aumentam a natação para evitar condições desfavoráveis. Por outro lado, durante a exposição prolongada ao oxigênio ambiental reduzido abaixo do limiar, os camarões peneídeos reduzem seu movimento e diminuem sua taxa metabólica e consumo de oxigênio.

A ausência prolongada de OD suficiente também leva a um aumento no metabolismo anaeróbico [na ausência de oxigênio livre], a fim de manter a sobrevivência. E durante exposições de curto prazo à hipóxia, os camarões também podem apresentar comportamento de evitação, caracterizado por um aumento na natação e movimentos erráticos para se afastar de áreas com condições desfavoráveis. Foi demonstrado que a expressão de alguns genes e o aumento da carga viral são afetados pela hipóxia durante a infecção por WSSV.

Concentrações de OD e surtos de doenças

As concentrações de OD devem ser mantidas acima de 3,0 mg por litro em sistemas de produção de aquicultura semi-intensiva para sustentar a cultura de camarão e devem ser de pelo menos 5,0 mg / L em sistemas intensivos. No entanto, esses valores são menores ou iguais à tensão crítica de oxigênio, PCRIT (a pressão parcial de oxigênio abaixo da qual a taxa de consumo de oxigênio de um animal torna-se dependente desta pressão parcial) de L. vannamei, que é 5,0 mg por litro (a 28 graus -C). Concentrações de OD nas quais a mortalidade de camarões são relatadas tão baixas quanto 1,2 mg por litro.

A hipóxia pode aumentar a suscetibilidade a WSD: a modelagem de dados de lagoas de fazendas infectadas no México sugeriu que o OD desempenha um papel importante na determinação da gravidade dos eventos de mortalidade, com maior aeração no início do período de cultura, resultando em mortalidade reduzida de camarões em pequenos lagoas. Foi demonstrado que a hipóxia aumenta a suscetibilidade do camarão a infecções bacterianas, incluindo Vibrio alginolyticus e outros patógenos. O baixo nível de oxigênio nos lagos e o alto teor de dióxido de carbono, ambos estressores para os camarões, podem estar freqüentemente relacionados.

"Os crustáceos decápodes protegem seus fluidos corporais contra mudanças de pH no ambiente, alterando a troca de íons nas guelras, alterando a concentração de bicarbonato em sua hemolinfa e mobilizando carbonatos minerais de seu exoesqueleto"

Implicações para o gerenciamento de DO nas fazendas

Manter a OD é importante para reduzir a ocorrência e / ou minimizar os impactos de surtos de doenças. O monitoramento das concentrações de OD do tanque é de interesse para os agricultores, porque sob condições hipóxicas, o consumo de ração e as taxas de crescimento diminuem e os camarões peneídeos provavelmente têm maior suscetibilidade a doenças.

A aeração mínima necessária dentro dos tanques dependerá do PCRIT, densidade, biomassa e idade das espécies sendo cultivadas e da comunidade de fitoplâncton / micróbio dentro do tanque, incluindo em sistemas de bioflocos. Para maximizar o retorno econômico da aeração mecânica, os padrões diurnos nas concentrações de OD devem ser monitorados e compreendidos. Em lagoas contendo organismos fotossintéticos, a aeração pode não ser necessária durante o dia, quando o pico de atividade fotossintética fornece supersaturação de lagoas. A relação entre as concentrações de OD, aeração da roda de pás e taxas de alimentação do camarão são conhecidas e são uma ferramenta poderosa para determinar as necessidades de aeração com base nas quantidades máximas diárias de alimentação e nas densidades de estocagem e biomassa dos camarões.

Hipercapnia e pH

A hipercapnia, que é a elevação das concentrações de dióxido de carbono (CO 2 ) nos sistemas aquáticos, ocorre como resultado da atividade biológica. As concentrações máximas geralmente ocorrem durante a noite em tanques de aquicultura, quando os organismos fotossintéticos cessam a fixação de carbono devido à falta de luz ou após a alimentação, quando a atividade respiratória é muito alta. A hipercapnia resulta na acidificação da água do lago e impacta diretamente na fisiologia dos organismos no lago. O pH é monitorado extensivamente na aquicultura de camarão e manipulado e ajustado através da adição de vários compostos alcalinos como carbonato de sódio ou cálcio e hidróxido para manter a água do lago dentro de uma faixa de pH ideal de 7,8 a 8,3.

Regulação do pH em peneídeos

Os crustáceos decápodes protegem seus fluidos corporais contra mudanças de pH no ambiente, alterando a troca de íons nas guelras, alterando a concentração de bicarbonato em sua hemolinfa e mobilizando carbonatos minerais de seu exoesqueleto. Cada um desses mecanismos é energeticamente caro, com custos compensados ??com o crescimento e outros processos biológicos. A mortalidade do camarão aumenta tanto no estresse de pH alto (> 8,5) quanto baixo (<6,0). A pesquisa mostrou que L. vannamei exibe uma forte capacidade adaptativa durante a diminuição gradual do pH (para 6,65) definida por uma mortalidade cumulativa estabilizadora (até 6,67 por cento), comprimento e porcentagem de ganho de peso. Em contraste, o aumento gradual do pH (para 9,81) resultou em um aumento constante da mortalidade (até 39,9 por cento) e diminuições contínuas nos ganhos de comprimento e peso.

No entanto, diminuições rápidas no pH podem impactar negativamente a capacidade do camarão de regular o pH da hemolinfa de forma eficaz. Em organismos que vivem em sedimentos, como o camarão peneídeo, a pressão osmótica hemolinfa [pressão necessária para impedir que a água se espalhe através de uma barreira por osmose (o movimento líquido espontâneo de moléculas de solvente através de uma membrana seletivamente permeável em uma região de maior concentração)] é significativamente reduzida quando o sedimento O pH é reduzido de 7,0 para 6,5, e resulta em crescimento do peneídeo lento, seja por meio da frequência de muda diminuída, um incremento de tamanho reduzido durante a muda ou uma combinação dos dois. Sob condições de pH reduzido, os íons necessários para a formação da casca do camarão (carapaça) se esgotam, alterando a espessura, a dureza e a estrutura da carapaça.

pH e surtos de doenças

Estudos laboratoriais sugerem que variações no dióxido de carbono e no pH aumentam o risco de infecção em camarões por patógenos oportunistas como V. parahaemolyticus , V. alginolyticus e Lactococcus garvieae . Os pesquisadores relataram que o pH teve um impacto menor na proliferação de WSSV em camarões em comparação com a temperatura e a salinidade. A replicação ótima do vírus ocorreu em pH 8,0 e foi restringida em valores de pH alto (8,5 e 9,0) e baixo (6,5 e 7,5). Isso está em contraste com os dados gerados pelo monitoramento das condições da lagoa que inferiram que o pH alto pode estar associado a surtos de WSSV quando em combinação com baixas temperaturas, consistente com as previsões anteriores de que o pH alto pode estar associado a mortalidades em massa.

A discrepância entre esses resultados é provavelmente devido à variação no desenho do estudo e métodos de monitoramento usados, com um estudo alterando o pH ao lado da temperatura e salinidade dentro dos tanques e o outro usando dados de campo para inferir correlações entre as condições e eventos de surto em lagoas. Recentemente, os pesquisadores demonstraram aumento da mortalidade cumulativa em L. vannamei injetada com WSSV após a exposição ao estresse de pH básico (pH 8 e pH 10). A fim de determinar os impactos individuais do pH e do dióxido de carbono no status de WSD das lagoas, mais estudos são necessários para examinar seu impacto, cada um isoladamente, antes de considerar suas interações e impactos em combinação com outros fatores em cenários ambientalmente realistas.

Implicações para o gerenciamento de pH em fazendas

Ao longo do período de cultivo, o aumento da biomassa do camarão estimula a produção de dióxido de carbono e a subsequente acidificação do lago. A manutenção do pH ideal (meta de 7,8 a 8,3) em tanques de camarão é alcançada pela adição de compostos alcalinos. Alguns desses íons reabastecem necessários para a formação da carapaça após a muda e outros podem aumentar sua depleção via precipitação de carbonato de cálcio.

Os dados disponíveis sugerem que os desvios no pH de uma faixa ótima resultam em maior ocorrência de surtos de WSD. O pH elevado aumenta a toxicidade da amônia e a exposição prolongada pode resultar em deposição excessiva de cálcio em bolsas sob a casca do camarão (exoesqueleto), levando a diagnósticos errados de WSD em fazendas de camarão. Portanto, o pH deve ser gerenciado para minimizar a toxicidade da amônia, evitar colheitas de emergência desnecessárias e garantir a formação de carapaça rápida e eficiente para minimizar as perdas por canibalismo.

De forma crítica, os agricultores também devem considerar as implicações mais amplas dos níveis elevados de dióxido de carbono, bem como os impactos das mudanças em outros minerais na água, que atualmente não são considerados e, portanto, podem ser negligenciados com relação a surtos de WSD.

Compostos Nitrogênicos

Dentro dos ecossistemas de lagoas (particularmente aqueles que estão totalmente fechados), amônia (NH 3 ), nitrito (NO 2 - ) e nitrato (NO 3 -) as concentrações freqüentemente excedem os níveis que ocorrem naturalmente devido à degradação do excesso de alimento e resíduos metabólicos excretados pelos animais de cultura. Em geral, a toxicidade da amônia, nitrito e nitrato em crustáceos varia de acordo com o estágio de desenvolvimento, com maior potência e frequentemente as maiores diferenças de tolerância relatadas durante os estágios larval e juvenil. Concentrações elevadas desses compostos têm impactos fisiológicos semelhantes no camarão peneídeo, incluindo redução do consumo de ração, desenvolvimento retardado, taxas de crescimento significativamente reduzidas apesar do aumento da frequência de muda e danos às brânquias, incluindo incrustação, perda de estrutura e perda de função.

Os aumentos de temperatura e pH também estão criticamente ligados ao aumento da toxicidade da amônia em sistemas aquáticos, e o consumo de oxigênio em peneídeos expostos à amônia é significativamente maior do que os controles. A exposição ao estresse nitrogenado resulta em respostas imunológicas em alguns crustáceos, incluindo reduções no THC devido ao dano oxidativo e apoptose [morte celular programada] e mudanças significativas na expressão de muitos genes que se acredita desempenharem um papel na apoptose e na função imunológica. Essas alterações indicam um comprometimento da resposta imunológica, o que pode, por sua vez, indicar um aumento da suscetibilidade a infecções.

"Uma extensa revisão da literatura mostra os fatores ambientais como influenciadores da suscetibilidade do camarão à WSD"

Compostos nitrogenados e surto de doenças

A pesquisa mostrou que a exposição dos peneídeos ao estresse de amônia durante o desafio de WSSV, as concentrações de nitrogênio amoniacal total (TAN) de 0,34 a 14 mg por litro não resultaram em diferenças significativas na mortalidade cumulativa ou na replicação viral. Em contraste, a aclimatação do camarão tigre preto, Penaeus monodon , a 1,1 a 8,1 mg por litro de TAN por 10 dias antes do desafio com WSSV resultou em cargas virais significativamente maiores na hemolinfa, brânquias e apêndices ambulantes do camarão infectado, que eram cargas máximas em a maior concentração de amônia (8,1 mg por litro). Esses resultados sugerem que a exposição prolongada a compostos nitrogenados que podem ocorrer em viveiros de camarões aumenta a suscetibilidade à infecção por WSSV e foi recentemente confirmada experimentalmente por vários pesquisadores.

Foi demonstrado que a gravidade das infecções bacterianas aumenta na presença de altas concentrações de amônia. Por exemplo, em concentrações aumentadas de amônia, os pesquisadores mostraram que camarões gigantes de água doce, Macrobrachium rosenbergii , suscetibilidade à infecção por L. garvieae aumentaram devido à diminuição da atividade fagocítica e resultante menor depuração bacteriana, e a mortalidade por L. vannamei aumentou após infecção por V. alginolyticus devido a diminuições na atividade fagocítica. Da mesma forma, na presença de nitritos, há um aumento da suscetibilidade à infecção bacteriana.

Os efeitos da exposição crônica a concentrações subletais de nitrogênio e a elevadas concentrações de nitrito e nitrato na WSD em camarões são importantes e pesquisas são necessárias. No entanto, como foi demonstrado que esses compostos afetam as respostas imunológicas dos crustáceos eurialinos, eles têm o potencial de causar perdas significativas se não forem gerenciados de forma adequada.

O acúmulo de nitrogênio pode ser limitado pelo armazenamento dos tanques na capacidade de carga, fornecendo apenas a quantidade necessária de alimento e pela remoção periódica do excesso de sólidos sedimentáveis ??do fundo dos tanques. Este último é auxiliado pelo desenvolvimento relativamente recente e uso na indústria de criação de camarão de um poço central inclinado no fundo do tanque conhecido como “banheiro de camarão” para coletar e remover o excesso de resíduos. A rápida remoção de dejetos tem se mostrado muito benéfica na redução da Doença de Necrose Hepatopancreática Aguda (AHPND) -causadora de V. parahaemolyticus em lagoas e, portanto, também pode ser aplicável no manejo de outras doenças de camarão.

Perspectivas

Uma extensa revisão da literatura mostra os fatores ambientais como influenciadores da suscetibilidade do camarão à WSD. Os dados disponíveis são principalmente de estudos focados em temperatura e salinidade e, para esses fatores, as evidências sugerem que a taxa de mudança, a idade do camarão e o estágio de infecção durante a exposição (por exemplo, a temperaturas elevadas) podem ditar diferenças na suscetibilidade.

Fig. 2: Lacunas críticas no conhecimento sobre a influência de fatores ambientais abióticos na fisiologia dos camarões peneídeos e na susceptibilidade à doença da mancha branca. O painel superior apresenta fatores que contribuem para a variação das condições abióticas dentro das lagoas. As lacunas de conhecimento relacionadas a como a exposição a mudanças nos fatores ambientais afeta o WSD são identificadas no painel esquerdo. No painel direito, apresentamos três questões críticas de pesquisa para cada fator ambiental discutido nesta revisão, que consideramos prioritárias em pesquisas futuras.

No entanto, muitas questões críticas de pesquisa permanecem e estão resumidas na Fig. 2. Elas incluem a necessidade de mais pesquisas sobre os fatores abióticos menos estudados - como salinidade, hipóxia, hipercapnia e compostos nitrogenados - e, crucialmente, os efeitos das mudanças combinadas nos fatores abióticos e condições ambientais bióticas na eclosão da doença. Isso é particularmente importante quando se considera que os estressores ambientais raramente ocorrem de forma isolada e que os organismos em fazendas podem ser expostos a vários estressores bióticos e abióticos simultaneamente e de maneira flutuante ao longo do tempo.

O movimento em direção a sistemas de produção totalmente fechados oferece o benefício de um controle mais rígido sobre as condições ambientais, mas sua implementação é cara e apresenta desafios específicos para o gerenciamento da química da água. Além disso, as descobertas desta revisão são de importância crescente em face das mudanças climáticas, uma vez que a ocorrência de eventos climáticos extremos que resultam em mudanças rápidas nas condições ambientais estão previstos para aumentar em frequência. As mudanças resultantes em fatores ambientais, como salinidade e temperatura, têm a capacidade de alterar a gravidade dos surtos de doenças em viveiros de camarões, se não forem gerenciados com cuidado. Esses efeitos podem ser maiores para agricultores de pequena escala (vulneráveis) em regiões em desenvolvimento que são menos capazes de controlar as condições dos tanques.

A pesquisa contínua para tratamentos eficazes de doenças para WSD, juntamente com a melhoria da resistência a doenças dos estoques de camarão por seleção genética, deve permanecer uma prioridade. No entanto, isso precisa ocorrer em paralelo com uma melhor compreensão e gestão das condições ambientais combinadas para aliviar WSD e outras perdas relacionadas com doenças e para promover a aqüicultura sustentável de camarão.

 

 

*Os autores

REBECCA S. MILLARD

Autor para correspondência e Ph.D. estudante de
Biociências, Faculdade de Ciências da Vida e Ambientais,
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

rm527@exeter.ac.uk

ROBERT P. ELLIS, PH.D.

Biociências, Faculdade de Ciências da Vida e Ambientais,
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

KELLY S. BATEMAN, PH.D.

Centro para Futuros de Aquicultura Sustentável
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

LISA K. BICKLEY, PH.D.

Biociências, Faculdade de Ciências da Vida e Ambientais,
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

 

 

CHARLES R. TYLER, PH.D.

Biociências, Faculdade de Ciências da Vida e Ambientais,
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

RONNY VAN AERLE, PH.D.

Centro para Futuros de Aquicultura Sustentável
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

EDUARDA M. SANTOS, PH.D.

Biociências, Faculdade de Ciências da Vida e Ambientais,
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

**Artigo da Global Aquaculture Alliance

 

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