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SAÚDE E BEM-ESTAR - Influência de estressores na suscetibilidade do camarão à doença da mancha branca (Parte 1)

SAÚDE E BEM-ESTAR - Influência de estressores na suscetibilidade do camarão à doença da mancha branca (Parte 1)

Data de Publicação: 29 de abril de 2021 10:51:00
Evidências para ligações entre condições ambientais abióticas e surtos de WSD revisadas: temperatura e salinidade

 

Os autores avaliaram a influência de várias condições ambientais abióticas na suscetibilidade dos camarões à doença da mancha branca (WSD) e relataram a necessidade de entender melhor o impacto dos estressores ambientais como temperatura, salinidade, oxigênio dissolvido e outros na WSD

*Por Rebecca S. Millard Robert P. Ellis, Ph.D. Kelly S. Bateman, Ph.D. Lisa K. Bickley, Ph.D. Charles R. Tyler, Ph.D. Ronny van Aerle, Ph.D. Eduarda M. Santos, Ph.D.

Seis doenças virais de crustáceos (incluindo doença da mancha branca, YWSD; doença da cabeça amarela, YHD; e síndrome de Taura, TS) estão atualmente listadas pela Organização Mundial de Saúde Animal ( OIE ), reconhecendo seu potencial para causar perdas econômicas substanciais e se espalhar para países de cultivo e comércio de camarão. Destes, a maior ameaça à aquicultura de camarão em todo o mundo é o WSD, causado pelo vírus da síndrome da mancha branca (WSSV). Esta única doença causou estimados (US) $ 21 bilhões em danos econômicos desde que seu surgimento foi detectado em 1992.

A infecção por WSSV afeta as populações de camarões selvagens e cultivados, mas seus impactos são mais significativos em ambientes de aquicultura intensiva, onde os animais são criados em densidades anormalmente altas. A maioria das revisões até agora enfocou a fisiologia do hospedeiro e as respostas moleculares à infecção, nutrição e melhoria da alimentação, e a aplicação de probióticos para prevenir surtos de doenças. No entanto, os surtos de WSD estão cada vez mais associados a mudanças nas condições ambientais que podem levar ao estresse fisiológico e ao comprometimento da capacidade do camarão de resistir a doenças. Mudanças na temperatura da água, salinidade, níveis de oxigênio e pH são particularmente importantes para garantir uma boa saúde animal em sistemas de aquicultura e o gerenciamento da qualidade da água continua sendo um desafio para muitas fazendas de camarão.

É importante que a relação entre a suscetibilidade a doenças e as condições abióticas ambientais seja determinada, já que as condições subótimas nas fazendas de camarão podem promover a infecção, levando a um aumento nas perdas nas fazendas. Além disso, pode haver soluções práticas relacionadas a melhorias nas condições específicas dos tanques que podem servir para reduzir as taxas de doenças dos camarões.

Este artigo - adaptado e resumido da publicação original (Millard, RS et al. 2020. Como as condições ambientais abióticas influenciam a suscetibilidade dos camarões à doença? Uma análise crítica focada na doença da mancha branca. Journal of Invertebrate Pathology , abril de 2020) - relatórios sobre uma revisão abrangente que avaliou criticamente as evidências da literatura sobre os efeitos das alterações nas condições ambientais abióticas sobre a ocorrência e gravidade dos surtos de WSD.

Configuração de estudo

Para cada parâmetro abiótico considerado nesta revisão, resumimos as informações disponíveis sobre seus efeitos na fisiologia do camarão peneídeo, avaliamos as evidências para ocorrência ou gravidade alterada do surto de WSD e discutimos alguns dos mecanismos que podem levar à suscetibilidade alterada (por exemplo, resposta imunológica comprometida) .

Nesta revisão, também consideramos o potencial para as condições em sistemas de aquicultura serem otimizadas para a prevenção de doenças, dada sua importância como preditores de surtos. Além disso, identificamos áreas nas quais pesquisas futuras facilitarão nossa compreensão da dinâmica das doenças e da implementação de soluções práticas para os problemas causados ??por WSD em um ambiente de aquicultura.

Informações detalhadas na literatura revisada sobre WSD, WSSV temperatura, salinidade, concentração de oxigênio dissolvido, hipercapnia [acúmulo de dióxido de carbono no corpo de um organismo] e pH, e compostos nitrogenados; e sua relevância para a carcinicultura, consulte a publicação original.

Temperatura

Os camarões são tipicamente criados em tanques fechados e rasos, onde baixos níveis de troca de água, juntamente com as condições climáticas tropicais, permitem que ocorram flutuações sazonais e diurnas significativas na temperatura da água. O camarão peneídeo mais comumente cultivado, o camarão branco do Pacífico ( Litopenaeus vannamei ), é capaz de tolerar grandes variações de temperatura, variando de 7,5 a 42,0 graus-C. A temperatura ideal para o crescimento desta espécie depende do tamanho, com camarões pequenos (<5 gramas) crescendo mais rapidamente a 30 graus-C e camarões maiores (> 16 gramas) crescendo mais rapidamente a> 27 graus-C.

Muitos agricultores têm a capacidade de medir as condições de temperatura nos tanques de camarão e como elas flutuam; no entanto, essas informações normalmente não estão disponíveis abertamente. Existem estudos publicados que relacionam as flutuações rápidas de temperatura em lagoas (mudanças de uma magnitude de 4,2 a 4,5 graus-C) após uma tempestade tropical com variação nas cargas virais e ocorrência de surtos de doenças.

Associações entre as flutuações da temperatura da água e surtos de WSD foram inferidas em alguns estudos, mas nenhuma ligação causal foi comprovada. Flutuações diárias de mais de 3 a 4 graus C foram correlacionadas com episódios de surtos de WSD. Durante a estação das monções, onde o escoamento da água das tempestades tropicais leva a reduções na temperatura do lago, surtos foram relatados. A modelagem de dados históricos sugere que a incidência de WSD é aumentada em baixas temperaturas ambientes (24,5 a 27,2 graus-C) e onde as variações diárias da temperatura atmosférica são maiores que 10 graus-C. Não está claro até que ponto esses surtos foram iniciados por mudanças na temperatura da água ou pela diluição da salinidade e aumento de contaminantes originados da água de escoamento. Coletivamente,

Restrições de doenças em altas e baixas temperaturas

WSSV tem uma ampla tolerância térmica que se sobrepõe a toda a faixa térmica de L. vannamei, mesmo permanecendo infectante após a criopreservação. É inativado após exposição a temperaturas acima de 50 graus-C por pelo menos 120 minutos.

A relação entre a temperatura da água e o crescimento do camarão e a replicação do WSSV é mostrada na Fig. 1. Experimentos de laboratório controlados demonstraram que uma faixa de temperatura entre 25 a 28 graus C fornece condições ideais para a infecção por WSSV, resultando em níveis mais altos de mortalidade, com início precoce da doença e maior número de cópias do WSSV em camarões infectados com WSSV (e também supostamente em lagostins). A proteção (ou seja, redução da mortalidade e replicação do vírus) de WSD tem sido relatada de forma consistente em altas temperaturas (> 30 graus-C), independentemente da rota de exposição do vírus. Temperaturas muito altas (> 50 graus-C) inativam o WSSV, mas não podem ser aplicadas como um mecanismo de controle do WSD, pois ficam bem acima da tolerância térmica máxima do camarão.

Experimentos de laboratório feitos por vários pesquisadores demonstraram que o efeito protetor das altas temperaturas da cultura depende tanto da duração dos períodos de aumento da temperatura quanto do estágio da infecção em que ocorrem. Em um estudo com juvenis de L. vannamei expostos a WSSV durante o estágio de infecção aguda (12 horas após a injeção), a exposição a 33 graus-C por períodos de mais de seis horas diárias atrasou os sinais de surto e mortalidade para alta e baixa virulência Cepas de WSSV. Por outro lado, os períodos de aumento da temperatura que duraram apenas seis horas resultaram na progressão acelerada da doença e aumento da mortalidade cumulativa.

Fig. 1: Faixas térmicas para crescimento de camarão e replicação de WSSV. Tolerância térmica e faixas ideais de crescimento do camarão L. vannamei (azul) e tolerância térmica e faixas ideais de replicação do vírus da síndrome da mancha branca (WSSV) (vermelho). As abreviaturas na figura representam mínimos térmicos críticos (CTMin) e máximos térmicos críticos (CTMax). (Para interpretação das referências à cor na legenda da figura, o leitor deve consultar a versão web deste artigo).

Em um segundo estudo, a temperatura aumenta de 27 graus-C para 33 graus-C constantes durante a infecção aguda (antes dos sinais clínicos), reduziu e atrasou a mortalidade, enquanto durante a infecção crônica a progressão da doença foi acelerada. Durante a infecção crônica, conforme o camarão sucumbe à doença, o aumento do estresse pode impedir o efeito protetor da alta temperatura e levar ao aumento da replicação do vírus. No entanto, nenhum estudo quantificou a carga viral para confirmar que esse efeito foi devido à replicação viral reduzida e, portanto, o mecanismo que reduz a eficácia do aumento da temperatura durante a infecção crônica não foi estabelecido.

Em temperaturas de 32 a 33 graus C, WSSV supostamente retém a capacidade de infectar e matar L. vannamei . Os efeitos protetores observados, portanto, não são devidos à inativação viral e podem ocorrer (pelo menos em parte) como resultado da redução da replicação viral. Uma redução induzida pela temperatura na replicação viral foi demonstrada em uma variedade de vírus invertebrados expostos a altas temperaturas ambientais dentro de seu hospedeiro. Essas temperaturas elevadas podem estar prejudicando a atividade de enzimas virais ou aumentando a capacidade dos hospedeiros de responder à infecção, com mecanismos semelhantes que oferecem uma linha útil de investigação no caso de WSSV.

No entanto, o surgimento de isolados do Vírus da Síndrome de Taura (TSV) de Belize (TSV-BZ) capazes de se replicar em condições hipertérmicas, onde a cepa TSV de referência (TSV-HI) não poderia, indica que a proteção hipertérmica pode ser dependente da cepa, e a manipulação térmica como técnica de gerenciamento pode resultar no aparecimento de mutantes com temperatura permitida. Aumentos moderados da temperatura da lagoa para> 30 graus C também mostraram resultar em mortalidade em camarões não infectados, questionando a onipresença da manipulação da temperatura da água como uma solução adequada para prevenir a infecção.

Mecanismo de proteção hipertérmica

A proteção hipertérmica (movendo-se para áreas de temperatura elevada) é uma característica de várias espécies de camarões às infecções virais, como o Vírus da Mionecrose Infecciosa (IMNV) e o Vírus da Necrose Hipodérmica e Hematopoiética Infecciosa (IHHNV). Isso sugere que tal estratégia pode ser uma resposta onipresente do camarão a infecções virais; no entanto, não está claro que impacto isso tem sobre a função imunológica. A presença de tal resposta tem implicações diretas para o design aprimorado do tanque e deve ser estudada.

Os mecanismos de mediação da proteção WSD em temperaturas elevadas não são totalmente compreendidos. Vários estudos propuseram que os camarões aumentaram a imunocompetência [capacidade de uma resposta imunológica normal] em temperaturas elevadas. Por exemplo, camarões infectados com WSSV criados a> 31 graus-C tinham uma contagem total de hemócitos significativamente maior, THC [células do sangue por mL] e atividade da fenoloxidase (PO) (uma enzima integral envolvida nas defesas imunológicas inatas dos invertebrados) quando comparados aos infectados camarão criado entre 27 e 28 graus-C. O aumento da temperatura pode melhorar o sistema imunológico do camarão, mas são necessárias mais pesquisas.

Gerenciamento de temperatura e direções futuras

Em conjunto, a literatura indica que a faixa ótima de temperatura para a replicação do vírus está dentro da faixa ótima de crescimento de seu hospedeiro peneídeo. Isso é esperado, já que os vírus dependem quase inteiramente de seus hosts para sua replicação. A proteção hipertérmica depende da duração da hipertermia e do estágio da infecção e ocorre por mecanismos que ainda não são totalmente compreendidos, mas podem envolver o aumento das respostas imunológicas do hospedeiro e / ou a regulação positiva das proteínas de choque térmico [família de proteínas produzidas pelas células em resposta à exposição a condições estressantes]. Alterações na temperatura têm o potencial de contribuir para a mitigação de WSD, mas não para prevenir ou tratar completamente esta doença.

"Após períodos de chuvas fortes, mudanças rápidas na salinidade podem resultar em estresse fisiológico para os camarões cultivados e afetar sua suscetibilidade a doenças"

Salinidade

Os camarões penaeídeos são eurialinos [capazes de se adaptar a uma ampla gama de salinidades] e geralmente podem manter um equilíbrio interno entre a água e os materiais dissolvidos em condições ambientais variáveis ??e dependendo do estágio de vida. A maioria das trocas de água e íons em peneídeos ocorre em seus tecidos branquiais, intestinais e hipodérmicos [sob a epiderme] e L. vannamei é capaz de tolerar salinidades extremas de 0,5 a além de 45 ppt.

A salinidade tem sido amplamente estudada em relação às infecções por WSSV, visto que afeta muitos aspectos da fisiologia do camarão, incluindo taxa metabólica, suscetibilidade a metabólitos tóxicos, taxa de alimentação, muda, crescimento e desenvolvimento. A salinidade varia muito em tanques comerciais de camarão, normalmente variando de 0 a 40 ppt dependendo da localização geográfica e é determinada pelo grau específico do local de evaporação da água e precipitação [e também troca de água do tanque]. L. vannamei habita naturalmente uma ampla gama de salinidades de 1 a 40 ppt, com uma salinidade ótima próxima ao seu ponto iso-osmótico [tendo a mesma concentração de água de tudo o que está sendo comparado] a 24,7 ppt.

A comparação direta dos dados de salinidade da lagoa entre os locais pode ser difícil porque as medições não são padronizadas. A salinidade da lagoa depende predominantemente da fonte de água que cada fazenda usa, o que determina se a cultura de salinidade alta (água do mar) ou baixa (água doce) é empregada. Em cada condição, os camarões podem estar sob estresse osmótico durante os períodos em que a salinidade desvia de seu valor ideal, aumentando potencialmente sua suscetibilidade a outros estressores e / ou doenças.

Após períodos de chuvas fortes, mudanças rápidas na salinidade podem resultar em estresse fisiológico para os camarões cultivados e afetar sua suscetibilidade a doenças. Surtos em lagoas são frequentemente registrados após períodos de chuvas fortes onde a salinidade cai para menos de 15 pontos percentuais e após o escoamento superficial pesado em lagoas . Além de reduzir a salinidade e a temperatura, esse escoamento também pode transportar contaminantes que podem modificar as condições bióticas e abióticas dentro das lagoas.

Salinidades altas e baixas estão relacionadas ao surto de doenças

Após a infecção por WSSV, a capacidade de L. vannamei de osmorregular [manutenção por um organismo de um equilíbrio interno entre água e materiais dissolvidos, independentemente das condições ambientais] diminui significativamente. Estudos demonstraram que camarões peneídeos mantidos em salinidades abaixo do ideal eram mais suscetíveis a WSD, sucumbindo à doença mais cedo, exibindo aumento da mortalidade e exibindo maior número de cópias de material genético viral específico. Esses efeitos foram mais graves quando houve uma rápida taxa de mudança de salinidade.

A capacidade de cultivar camarões com salinidades estáveis ??e baixas (<5 ppt) é evidência de que é a taxa de mudança, e não a salinidade absoluta, que pode desempenhar um papel pertinente na determinação da suscetibilidade a doenças. Isso é particularmente importante em face das mudanças climáticas, que devem resultar no aumento da ocorrência de eventos climáticos extremos que resultam em alterações rápidas dos fatores abióticos. Em salinidades elevadas (bem acima de 35 ppt), os camarões demonstraram perda de peso e exibem atividade locomotiva anormalmente baixa em estados infectados e não infectados. Isso possivelmente se deve à elevada demanda energética da osmorregulação, bem como à perda de água experimentada durante a aclimatação a altas salinidades.

Há evidências crescentes de que o aumento da suscetibilidade ao WSD é devido à incapacidade do camarão osmoticamente estressado de montar uma resposta imunológica regular. Essas respostas têm sido caracterizadas por mudanças nas variáveis ??hematológicas e bioquímicas. Por exemplo, os níveis de proteína da hemolinfa total [fluido, análogo ao sangue em vertebrados, que circulam em insetos e crustáceos] diminuíram em camarões após a exposição ao estresse osmótico combinado com infecção por WSSV. Os hemócitos são responsáveis ??pela coagulação e eliminação de materiais estranhos da hemolinfa, e as reduções nos níveis de hemócitos estão fortemente correlacionadas com o aumento da suscetibilidade a patógenos. Coagulação em locais de injeção de WSSV, fagocitose [processo para engolfar e destruir microorganismos],

Os pesquisadores demonstraram que a suscetibilidade de L. vannamei à WSD foi constante em uma faixa de salinidades de 2 a 35 ppt, exceto em 15 ppt, onde as infecções nas guelras e epitélio gástrico foram mais graves. Os efeitos combinados de possível dano celular, requisitos aumentados de osmorregulação e parâmetros imunológicos reduzidos provavelmente explicam o aumento da suscetibilidade do camarão a WSD em salinidades não iso-osmóticas. Isso é corroborado por evidências de que a suscetibilidade a outros patógenos de camarão - Yellow Head Virus (YHV), Taura Syndrome Virus (TSV), Vibrio alginolyticus e outros - também aumentou em peneídeos criados nessas condições.

Implicações para gerenciamento de salinidade em fazendas

Em uma faixa de salinidades de 0 a 40 ppt, os níveis de infecção grave podem ocorrer rapidamente, indicando que a modificação da salinidade por si só não será suficiente para deter os surtos de WSSV. Com salinidades de 25 ppt, os camarões demonstram uma maior resiliência à infecção, com parâmetros imunológicos aprimorados e maior disponibilidade de energia devido à menor necessidade de osmorregulação contínua e respostas ao estresse. No entanto, os resultados dos estudos da função imunológica devem ser interpretados com cuidado e considerando o desenho experimental adotado, porque no momento do desafio do WSSV o sistema imunológico do camarão pode estar fatigado após períodos de aclimatação a salinidades subótimas (e estresse salino).

 

*Os autores

REBECCA S. MILLARD

Autor para correspondência e Ph.D. estudante de
Biociências, Faculdade de Ciências da Vida e Ambientais,
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

rm527@exeter.ac.uk

ROBERT P. ELLIS, PH.D.

Biociências, Faculdade de Ciências da Vida e Ambientais,
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

KELLY S. BATEMAN, PH.D.

Centro para Futuros de Aquicultura Sustentável
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

LISA K. BICKLEY, PH.D.

Biociências, Faculdade de Ciências da Vida e Ambientais,
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

 

CHARLES R. TYLER, PH.D.

Biociências, Faculdade de Ciências da Vida e Ambientais,
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

RONNY VAN AERLE, PH.D.

Centro para Futuros de Aquicultura Sustentável
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

EDUARDA M. SANTOS, PH.D.

Biociências, Faculdade de Ciências da Vida e Ambientais,
Universidade de Exeter
Stocker Road, Exeter EX4 4QD, Reino Unido

**Artigo da Global Aquaculture Alliance

 

 

 

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